Η λειτουργία της ακοής

Μηνύματα
151
Reaction score
47
Είχα υποσχεθεί σε προγενέστερο χρόνο μία παρουσίαση σχετικά με τη λειτουργία της ακοής. Αφού τα συμμάζεψα λιγάκι αποφάσισα να τα παρουσιάσω, έστω και σαν φόρο τιμής στο site και τους ανθρώπους του απ'όπου έμαθα πολλά τον τελευταίο καιρό για τεχνικά και όχι θέματα audio, και τους ευχαριστώ γι'άυτό. Θεωρώ οτι το forum στέκεται επάξια ανάμεσα στα κορυφαία με διεθνή στάνταρντς, απ'όπου μπορεί να αντλήσει κανείς πλήθος πληροφοριών και παράλληλα να λάβει απαντήσεις σε ερωτήσεις άμεσα από ανθρώπους που γνωρίζουν σε μεγάλο βαθμό το αντικείμενο.

Το υλικό της παρουσίασης το έχω αντλήσει κυρίως από τρία εμπεριστατωμένα βιβλία νευροεπιστημών, στην προσπάθεια για όσο γίνεται έγκυρη επιστημονική πληροφόρηση. Σε περίπτωση που τίθεται θέμα πνευματικών δικαιωμάτων - ψιλά γράμματα πλέον στην εποχή του διαδικτύου - των εικόνων, θα πρέπει οι admins να διαγράψουν όλες τις εικόνες, έτσι όμως θα χαθεί η μισή αξία της παρουσίασης και πολλά απο τα γραφόμενα θα γίνουν ακατανόητα, εάν όχι, τότε η πρόταση αυτή μπορεί να σβηστεί. Η παρουσίαση δεν περιλαμβάνει πολλές τεχνικές λεπτομέρειες, που δεν θα μπορούσαν να γίνουν κατανοητές από τον μη εξοικειωμένο αναγνώστη, αλλά εκ των πραγμάτων το αντικείμενο είναι εξειδικευμένο και εκτεταμένο, οπότε συμπεριέλαβα όλα όσα θεώρησα απαραίτητα για μιία ολοκληρωμένη, συνοπτική κατανόηση του θέματος.

Τέλος, θα παρακαλούσα, τυχόν σχόλια να γίνουν στο τέλος της παρουσίασης, ώστε να υπάρχει ολοκληρωμένη δομή του θέματος.
 

Μηνύματα
151
Reaction score
47
Αρχικά θα εξετάσουμε το αισθητήριο όργανο της ακοής, δηλαδή το αυτί. Το αυτί χωρίζεται από έξω προς τα μέσα στο έξω, το μέσο και το έσω αυτί.


Το έξω αυτί αποτελείται από
- το χόνδρινο πτερύγιο, με τις αύλακες και τις έλικές του, που χρησιμεύει στη συλλογή των ακουστικών ερεθισμάτων, ένα είδος δέκτη ή συλλέκτη
- και τον έξω ακουστικό πόρο, έναν σωλήνα μήκους 25mm στο τέλος του οποίου βρίσκεται ο τυμπανικός υμένας. Οι μηχανικές ιδιότητες του έξω ακουστικού πόρου είναι τέτοιες που επιτρέπουν τον συντονισμό στις συχνότητες γύρω από τα 3Khz. Με τον τρόπο αυτό οι παραπάνω συχνότητες ενισχύονται 30-100 φορές. Έτσι εξηγείται και η αυξημένη ευαισθησία της ανθρώπινης ακοής στις συχνότητες 2-5KHz, που είναι κυρίως οι συχνότητες της ανθρώπινης ομιλίας.
Τα ηχητικά κύματα πορεύονται διά του έξω ακουστικού πόρου και προσκρούουν στον τυμπανικό υμένα τον οποίον θέτουν σε κίνηση.
 

Μηνύματα
151
Reaction score
47
Ο τυμπανικός υμένας χωρίζει το έξω από το μέσο αυτί ή κοίλο του τυμπάνου. Το τελευταίο είναι μια οστέινη κοιλότητα που περιέχει τα ακουστικά οστάρια (τα μικρότερα οστά του ανθρώπινου σώματος) σφύρα, άκμονα και αναβολέα. Η σφύρα είναι στενά συνδεδεμένη με τον τυμπανικό υμένα ο οποίος και της μεταβιβάζει την κίνησή του, εν συνεχεία στον άκμονα, ο οποίος συνδέεται με τον αναβολέα. Η βάση του αναβολέα προσαρμόζεται εν είδη πιστονιού στην μεμβράνη της ωοειδούς θυρίδας, προκειμένου να θέσει σε κίνηση την έξω λέμφο του κοχλία.
Το μέσο αυτί επικοινωνεί δια της ευσταχιανής σάλπιγγας με τον φάρυγγα, και δια μέσου αυτού με την ατμόσφαιρα. Με τον τρόπο αυτό διασφαλίζεται η εξίσωση της πίεσης και από της δύο πλευρές του τυμπανικού υμένα. Επιπλέον, στα ακουστικά οστάρια προσφύονται και κάποιοι μύες, ο τείνων το τύμπανο μυς και ο μυς του αναβολέα, που περιορίζουν τις κινήσεις των οσταρίων όταν χρειάζεται. Ο μυς του αναβολέα (ο μικρότερος γραμμωτός μυς του ανθρώπινου σώματος) μετέχει στο αντανακλαστικό του αναβολέα, κατά το οποίο συσπάται ο μυς σε υψηλής έντασης ακουστικά ερεθίσματα προκειμένου να προστατευτεί το αισθητήριο όργανο της ακοής. Το αντανακλαστικό του αναβολέα απαιτεί περίπου 50-100msec για να εκλυθεί και γι’αυτό δεν προστατεύει σε αιφνίδια ερεθίσματα-κρότους όπως η εκπυρσοκρότηση πυροβόλου όπλου.
Τώρα ανακύπτει το ερώτημα ποιός ο λόγος ύπαρξης του μέσου ωτός, αφού ο τυμπανικός υμένας θα μπορούσε να θέτει ο ίδιος σε κίνηση τα υγρά του κοχλία. Θα μπορούσε όμως; Η αλήθεια είναι πως λόγω της αλλαγής του μέσου αέρας->υγρό το μεγαλύτερο μέρος της ακουστικής ενέργειας (99,9%) θα χάνονταν λόγω ανάκλασης στον τυμπανικό υμένα. Έτσι το μέσο αυτί εξασφαλίζει ένα πρώτο στάδιο ενίσχυσης της ηχητικής πίεσης (περίπου 200 φορές) με δύο τρόπους:
Α) τα ακουστικά οστάρια λειτουργούν σαν ένα σύστημα μοχλών και αυξάνουν την εφαρμοζόμενη δύναμη στην ωοειδή θυρίδα.
Β) το εμβαδόν του υμένα της ωοειδούς θυρίδας είναι κατά 20 φορές μικρότερο από αυτό του τυμπανικού υμένα, πολλαπλασιάζοντας έτσι την ακουστική πίεση
(P=F/S όπου P η πίεση, F η δύναμη και S το εμβαδόν στο οποίο εφαρμόζεται η δύναμη F).
 

Μηνύματα
151
Reaction score
47
Πίσω από την ωοειδή θυρίδα ξεκινάει το έσω αυτί, που αποτελείται από τον οστέινο κοχλία. Ο κοχλίας αποτελεί μέρος του λαβυρίνθου, που εκτός από την ακοή χρησιμεύει και για την αίσθηση της ισορροπίας, δεν θα αναφερθούμε όμως παραπάνω εδώ. Ο κοχλίας έχει σχήμα «σαλιγκαριού», σπειροειδές, και περιελίσεται 2,5 περίπου φορές. Το μήκος του κοχλία (αν εκπτυχθεί) είναι περίπου 33mm. Σε μια εγκάρσια διατομή του κοχλία βλέπουμε:



- Την αιθουσαία κλίμακα προς τα πάνω, η οποία επικοινωνεί με την ωοειδή θυρίδα.
- Την τυμπανική κλίμακα προς τα κάτω. Η αιθουσαία και η τυμπανική κλίμακα περιέχουν την έξω λέμφο και επικοινωνούν μεταξύ τους στην κορυφή του κοχλία (ελικότρημα), θέση όπου υπάρχει φυσιολογικό έλλειμμα της βασικής μεμβράνης. Στο άκρο της τυμπανικής κλίμακας, προς την βάση του κοχλία, βρίσκεται η ελαστική στρογγυλή θυρίδα. Επειδή τα υγρά είναι ασυμπίεστα, και τα εξωτερικά τοιχώματα του κοχλία είναι οστέινα (άρα και ανένδοτα), οποιαδήποτε παρεκτόπιση της μεμβράνης της ωοειδούς θυρίδας αντιρροπείται από αντίστοιχη παρεκτόπιση της μεμβράνης της στρογγυλής θυρίδας, καθότι οι δύο θάλαμοι επικοινωνούν μεταξύ τους στο ελικότρημα, όπως ειπώθηκε.
- Τη μέση κλίμακα ή κοχλιακό πόρο, η οποία περιέχει την έσω λέμφο και διαχωρίζεται από την αιθουσαία κλίμακα προς τα πάνω με τη λεπτή μεμβράνη του Reissner, και προς τα κάτω από την τυμπανική κλίμακα με την βασική μεμβράνη. Επάνω στην βασική μεμβράνη επικάθεται το υποδεκτικό όργανο της ακοής, γνωστό και ως όργανο του Corti.
 

Μηνύματα
151
Reaction score
47


Το όργανο του Corti περιλαμβάνει την βασική μεμβράνη, τα τριχωτά κύτταρα που είναι τα υποδεκτικά κύτταρα της ακοής, στηρικτικά κύτταρα και άλλες στηρικτικές δομές για μηχανική υποστήριξη της κατασκευής, και την καλυπτήριο μεμβράνη που βρίσκεται ακριβώς πάνω από τα τριχωτά κύτταρα και κατά μία έννοια «αιωρείται» μέσα στην έσω λέμφο.
Κάθε τριχωτό κύτταρο διαθέτει στην κορυφαία επιφάνεια του τους στερεοκροσσούς, άκαμπτες κυλινδρικές δομές μήκους 500nm-2μm, που έχουν όμως την δυνατότητα κάμψης στην βάση τους, στο σημείο που συνενώνονται με την επιφάνεια του τριχωτού κυττάρου. Οι στερεοκροσσοί ενός τριχωτού κυττάρου συμπεριφέρονται ως μια ενιαία μονάδα, την τριχωτή δέσμη, και προβάλλουν στην έσω λέμφο, κάτω από την καλυπτήρια μεμβράνη.

 

Μηνύματα
151
Reaction score
47
Τα τριχωτά κύτταρα διακρίνονται:
- Στα έσω τριχωτά κύτταρα, που είναι περίπου 3500 σε κάθε κοχλία και είναι διατεταγμένα σε μία σειρά κατά μήκος της βασικής μεμβράνης. Αυτά δέχονται τις περισσότερες προσαγωγές συνδέσεις (95%) από τους νευρώνες του κοχλιακού γαγγλίου, και είναι τα κυρίως υποδεκτικά κύτταρα της ακοής, απ’όπου ξεκινάει η ακουστική οδός. Οι στερεοκροσσοί τους είναι ελεύθεροι μέσα στο υγρό της έσω λέμφου.
- Στα έξω τριχωτά κύτταρα, που είναι περισσότερα (12000-16000) και είναι διατεταγμένα σε τρεις σειρές κατά μήκος της βασικής μεμβράνης. Οι κορυφές των στερεοκροσσών τους συνέχονται με την υπερκείμενη καλυπτήριο μεμβράνη. Παρ’όλο που είναι πολυπληθέστερα, δέχονται μικρό αριθμό συνδέσεων με νευρώνες του κοχλιακού γαγγλίου (5%), αλλά από την άλλη είναι πλούσιοι αποδέκτες εκτεταμένων απαγωγών συνδέσεων από κεντρικότερες περιοχές του νευρικού συστήματος. Ο πραγματικός ρόλος των έξω τριχωτών κυττάρων φαίνεται ότι είναι η ενίσχυση των χαμηλής έντασης ακουστικών ερεθισμάτων. Όταν δεχτούν σήματα μπορούν να υποστούν μηχανική βράχυνση ή επιμήκυνση και με τον τρόπο αυτό να ενισχύσουν τις κινήσεις της βασικής μεμβράνης σε σχέση με αυτές της καλυπτήριας μεμβράνης. Το σύστημα αυτό ονομάζεται κοχλιακός ενισχυτής και μπορεί να ενισχύσει τα χαμηλής έντασης ερεθίσματα μέχρι 100 φορές. Στην πράξη η ακουστική συσκευή είναι τόσο ευαίσθητη, που μπορεί να ανιχνεύσει κινήσεις μορίων αέρα της τάξης των 10picometers, κάτι που αντιστοιχεί σε ισχύ 1 τρισεκατομμυριοστό του Watt ανά τετραγωνικό μέτρο! Επίσης ο ελάχιστα ακουστός ήχος με τον μέγιστο ακουστό χωρίς να προκαλεί βλάβη ήχο διαφέρουν στην ένταση κατά 1 τρισεκατομμύριο φορές.



 

Μηνύματα
151
Reaction score
47
Ας δούμε τι συμβαίνει με την βασική μεμβράνη. Καθώς οι μεταβολές ακουστικής πίεσης μεταφέρονται μέσω της βάσης του αναβολέα στην ωοειδή θυρίδα, μεταδίδονται ως κύμα στην έξω λέμφο της αιθουσαίας και της τυμπανικής κλίμακας. Με τον τρόπο αυτό θέτουν σε κίνηση τόσο την μεμβράνη του Reissner, όσο και την βασική μεμβράνη. Η βασική μεμβράνη έχει προοδευτικά αυξανόμενο εύρος όσο μετακινούμαστε προς την κορυφή του κοχλία και ελαττούμενη ακαμψία. Με λίγα λόγια στην βάση του κοχλία η βασική μεμβράνη είναι στενή και άκαμπτη και στην κορυφή είναι φαρδιά και περισσότερο εύκαμπτη. Καθώς τα κύματα «ταξιδεύουν» κατά μήκος της μεμβράνης προκαλούν ταλάντωση αυτής, της οποίας το πλάτος εξαρτάται, εκτός βέβαια από την ένταση του ερεθίσματος, και από την συχνότητα αυτού. Συγκεκριμένα οι περιοχές της βασικής μεμβράνης κοντά στην βάση του κοχλία παρουσιάζουν μέγιστη παρεκτόπιση στις υψηλές συχνότητες, οι περιοχές κοντά στην κορυφή στις χαμηλές, ενώ οι μεσαίες περιοχές στις μεσαίες συχνότητες. Έτσι ένα ερέθισμα 10KHz θα διεγείρει κυρίως την βασική μεμβράνη κοντά στην βάση του κοχλία, των 2KHz στη μεσότητα του κοχλία, και των 200Hz στην κορυφή του κοχλία. Αυτή η κατανομή των συχνοτήτων πάνω στην βασική μεμβράνη είναι λογαριθμική. Χάριν σ’αυτές τις μηχανικές ιδιότητες της βασικής μεμβράνης επιτυγχάνεται η διάκριση των συχνοτήτων, η συχνοειδοτοπική οργάνωση όπως λέγεται, η οποία διατηρείται σε όλο το μήκος της ακουστικής οδού μέχρι και τον ακουστικό φλοιό. Για σύνθετους ήχους και όχι καθαρούς τόνους, διεγείρονται ταυτόχρονα πολλές περιοχές της βασικής μεμβράνης, ανάλογα με τους τόνους που συνθέτουν τον συγκεκριμένο ήχο. Όσο αυξάνει η ένταση του ερεθίσματος, τόσο μεγαλύτερη η παρεκτόπιση στην χαρακτηριστική περιοχή της βασικής μεμβράνης και τόσο μεγαλύτερη θα είναι και η κινητοποίηση των παρακείμενων περιοχών, δηλαδή μεγαλύτερη περιοχή της μεμβράνης θα κινητοποιείται. Εν κατακλείδι η βασική μεμβράνη λειτουργεί ως μηχανικός αναλυτής συχνοτήτων.



 

Μηνύματα
151
Reaction score
47
ΠΕΡΙΓΡΑΦΗ ΝΕΥΡΩΝΑ-ΣΥΝΑΨΗΣ
Εδώ θα χρειαστεί μια μικρή παρένθεση για την περιγραφή του νευρικού συστήματος, ώστε να γίνουν κατανοητά τα επόμενα μέρη της λειτουργίας της ακοής που αφορούν νευρωνικές λειτουργίες.
Η στοιχειώδης ανατομική και λειτουργική μονάδα του νευρικού συστήματος είναι το νευρικό κύτταρο ή νευρώνας. Υπάρχει μια τεράστια ποικιλία νευρώνων μέσα στο νευρικό σύστημα αλλά εδώ θα περιγράψουμε τα γενικά χαρακτηριστικά τους, τον τυπικό νευρώνα. Μορφολογικά όλοι οι νευρώνες αποτελούνται από το σώμα, όπου βρίσκεται ο πυρήνας του κυττάρου, αλλά παράλληλα επιτελούνται και οι περισσότερες βιοχημικές διεργασίες του κυττάρου, και τις αποφυάδες. Οι αποφυάδες διακρίνονται στους δενδρίτες και το νευρίτη. Οι δενδρίτες ενός νευρώνα είναι συνήθως πολυάριθμοι και άγουν τα ερεθίσματα προς το κυτταρικό σώμα, ενώ ο νευρίτης ή νευράξονας είναι συνήθως ένας σε αριθμό και άγει ερεθίσματα από το σώμα προς τις τελικές απολήξεις του, που αποτελούν τις διακλαδώσεις του νευράξονα και συνάπτονται με τους μετασυναπτικούς νευρώνες.





Εδώ φαίνονται διάφορα είδη νευρώνων του νευρικού συστήματος
 

Μηνύματα
151
Reaction score
47
Όλοι οι νευρώνες παρουσιάζουν ηλεκτρική δραστηριότητα. Σε συνθήκες ηρεμίας ο νευρώνας εξασφαλίζει ένα δυναμικό στην εσωτερική επιφάνεια της κυτταρικής μεμβράνης που είναι ηλακτραρνητικότερο κατά 60mV σε σχέση με την εξωτερική επιφάνεια. Το παραπάνω δυναμικό ονομάζεται δυναμικό ηρεμίας και διατηρείται χάρη στη λειτουργία αντλιών μεταφοράς που εξασφαλίζουν διαφορετικές συγκεντρώσεις ιόντων στο εσωτερικό της μεμβράνης σε σχέση με το εξωτερικό της και διαύλων ιόντων που δίνουν τη δυνατότητα μετακίνησης των ιόντων ένθεν και κείθεν της μεμβράνης, ανάλογα με την ηλεκτροχημική βαθμίδωση των ιόντων. Η τιμή του δυναμικού ηρεμίας ορίζεται κατά σύμβαση -60mV σε σχέση με το εξωκυττάριο περιβάλλον που έχει κατά σύμβαση τιμή 0mV.
Υπό την επίδραση διαφόρων ερεθισμάτων, μπορούν να επέλθουν μεταβολές στη λειτουργική κατάσταση κάποιων διαύλων με αποτέλεσμα μετακινήσεις ιόντων και μεταβολή του τοπικού δυναμικού ηρεμίας. Αν το δυναμικό γίνει ηλεκτροθετικότερο σε σχέση με την τιμή του δυναμικού ηρεμίας, δηλαδή η τιμή του πλησιάσει αυτήν του εξωκυτταρίου περιβάλλοντος π.χ.-40mV, τότε μιλάμε για εκπολωτικό δυναμικό ή εκπόλωση. Αντίστροφα, αν τα ανοιγοκλεισίματα διαύλων επιφέρουν μεταβολή του δυναμικού προς ακόμα ηλεκτραρνητικότερες θέσεις, δηλαδή ακόμα μακρύτερα από το δυναμικό του εξωκυτταρίου περιβάλλοντος π.χ.-80mV, τότε μιλάμε για υπερπολωτικό δυναμικό ή υπερπόλωση. Τα εκπολωτικά και υπερπολωτικά δυναμικά έχουν την ιδιότητα να μεταδίδονται και σε παρακείμενες περιοχές της μεμβράνης πάντοτε του ίδιου κυττάρου. Όλα τα παραπάνω βασίζονται σε ηλεκτρικές ιδιότητες της μεμβράνης του νευρώνα και των διαύλων ιόντων και μεταφορέων που αυτή περιέχει, τα οποία θέλουν πολύ χώρο και χρόνο για να αναλυθούν εδώ γι’αυτό και ανεφερόμαστε πολύ συνοπτικά στα αποτελέσματα των ιδιοτήτων αυτών.
Όταν η εκπόλωση ξεπεράσει μια τιμή, τον ουδό δημιουργίας δυναμικού ενέργειας, σε συγκεκριμένα σημεία του νευρώνα, τότε δημιουργούνται τα περίφημα δυναμικά ενέργειας. Πρόκειται για εκπόλωση που φτάνει ως και τα +40mV και η οποία μεταδίδεται ως κύμα κατά μήκος του νευράξονα, μονόδρομα προς τις τελικές απολήξεις, χάριν σε μηχανισμούς θετικής ανάδρασης των διαύλων ιόντων. Το δυναμικό ενέργειας ακολουθεί το νόμο όλον ή ουδέν, έχει το ίδιο έυρος και την ίδια διάρκεια (2msec).



 

Μηνύματα
151
Reaction score
47
Το μέγεθος και η διάρκεια του δυναμικού δράσεως παραμένουν ανεξάρτητα της έντασης και της διάρκειας του αρχικού ερεθίσματος-εκπολωτικού δυναμικού, που κωδικοποιούνται από την συχνότητα των δυναμικών ενέργειας, και την διάρκεια της ριπής τους. Άρα σε κάθε δεδομένη στιγμή ένας νευρώνας βρίσκεται σε δυναμικό ενέργειας (εκπολώνεται) ή βρίσκεται σε ηρεμία (δεν εκπολώνεται), αποτελώντας μια ψηφιακή μονάδα (0 ή 1) λήψης αποφάσεων ανάλογα με τα ερεθίσματα που δέχεται. Δηλαδή επιτελεί ολοκλήρωση των ερεθισμάτων και «αποφασίζει» για το αν θα εκπολωθεί ή όχι.
Οι νευρώνες επικοινωνούν μεταξύ τους με τις συνάψεις. Σε μία σύναψη διακρίνουμε την προσυναπτική μεμβράνη, που ανήκει στον προσυναπτικό νευρώνα, την συναπτική σχισμή, και την μετασυναπτική μεμβράνη, που ανήκει στον μετασυναπτικό νευρώνα. Στην προσυναπτική μεμβράνη βρίσκονται τα συναπτικά κυστίδια που απελευθερώνουν το νευροδιαβιβαστή. Η απελευθέρωση αυτή συμβαίνει όταν το δυναμικό δράσεως φτάσει στις τελικές απολήξεις του νευράξονα και η ποσότητα του απελευθερούμενου νευροδιαβιβαστή εξαρτάται από την συχνότητα των δυναμικών ενέργειας και την διάρκεια της ριπής. Ο νευροδιαβιβαστής απελευθερώνεται εν συνεχεία στη συναπτική σχισμή, προκειμένου να μπορέσει να συνδεθεί με υποδοχής της μετασυναπτικής μεμβράνης. Η σύνδεση αυτή επιφέρει λειτουργικές αλλαγές στην μετασυναπτική μεμβράνη που τελικά οδηγούν σε ανοίγματα ή κλεισίματα διαύλων και τοπικές μεταβολές του δυναμικού της μετασυναπτικής μεμβράνης, είτε προς τη μια είτε προς την άλλη κατεύθυνση (εκπολωτικά και υπερπολωτικά μετασυναπτικά δυναμικά). Είναι προφανές ότι ένα ισχυρό εκπολωτικό μετασυναπτικό δυναμικό που ξεπερνά τον ουδό, οδηγεί στην δημιουργία δυναμικού ενέργειας στον μετασυναπτικό νευρώνα, ενώ αντίθετα ένα υπερπολωτικό μετασυναπτικό δυναμικό εμποδίζει την διέγερση του μετασυναπτικού νευρώνα. Κατ’αντιστοιχεία οι προσυναπτικοί νευρώνες διακρίνονται σε διεγερτικούς και ανασταλτικούς, ανάλογα με το αν προκαλούν εκπόλωση ή υπερπόλωση στον μετασυναπτικό νευρώνα (αυτό βέβαια εξαρτάται από το είδος του νευροδιαβιβαστή που χρησιμοποείται και το είδος των υποδοχέων του μετασυναπτικού νευρώνα). Ας έχουμε υπ’όψιν μας ότι ένας νευρώνας μπορεί να συνάπτεται με χιλιάδες άλλους νευρώνες για να αντιληφθούμε τον βαθμό πολυπλοκότητας του νευρικού συστήματος, που διαθέτει περίπου 100 δισεκατομύρια νευρώνες.
 

Μηνύματα
151
Reaction score
47




Στα αριστερά απεικονίζεται η «ηλεκτρική» σύναψη που επιτρέπει την άμεση επικονωνία των νευρώνων μεταξύ τους, μέσω διαύλων χασματοσυνδέσεων, όπου τα ηλεκτρικά δυναμικά μεταδίδονται απ’ευθείας από τον έναν νευρώνα στον άλλον. Στα δεξιά απεικονίζεται η κλασική χημική σύναψη.
 

Μηνύματα
151
Reaction score
47
Σε μία οδό μπορούμε να έχουμε πολλούς νευρώνες συνδεδεμένους σε σειρά με ιεραρχικό τρόπο, αλλά και εν παραλλήλω, όπως και συγκλίνουσες και αποκλίνουσες συνδεσμολογίες. Οι νευρικές οδοί που άγουν σήματα από την περιφέρεια (πχ αισθητήρια όργανα) προς τον εγκέφαλο ονομάζονται προσαγωγές ή κεντρομόλες, ενώ αυτές που άγουν σήματα από τον εγκέφαλο προς την περιφέρεια (εκτελεστικά όργανα) ονομάζονται απαγωγές ή φυγόκεντρες.
 

Μηνύματα
151
Reaction score
47
Ας δούμε πώς λειτουργούν συνοπτικά οι μηχανοηλεκτρικοί μετατροπείς, δηλαδή τα τριχωτά κύτταρα. Οι στερεοκροσσοί διατάσσονται στην τριχωτή δέσμη συμμετρικά με προοδευτικά αυξανόμενο μήκος. Καθώς παρεκτοπίζεται η βασική και καλυπτήριος μεμβράνη, ανάλογα μετατατοπίζονται και οι στερεοκροσσοί και οι τριχωτές δέσμες των τριχωτών κυττάρων. Αυτές οι μετακινήσεις προκαλούν ανάλογες μεταβολές του δυναμικού των κυττάρων αυτών. Συγκεκριμένα, μετατόπιση των στερεοκροσσών προς τη μεριά του μεγαλύτερου μήκους αυτών προκαλεί εκπόλωση του κυττάρου, ενώ παρεκτόπιση των στερεοκροσσών προς τον βραχύτερο προκαλεί υπερπόλωση του κυττάρου. Αυτό επιτυγχάνεται χάριν στο γεγονός ότι στις κορυφές των στερεοκροσσών βρίσκονται δίαυλοι Κ+, ενώ παράλληλα οι κορυφές των παρακείμενων στερεοκροσσών μιας τριχωτής δέσμης συνδέονται μεταξύ τους με τους κορυφαίους συνδέσμους. Οι τελευταίοι είναι πρωτεΐνες που λειτουργούν σαν ελατήρια συνδεδεμένα με τους διαύλους Κ+, οπότε μετατόπιση προς τη μια μεριά προκαλεί τέντωμα του ελατηρίου => διάνοιξη διαύλων Κ+ => εισροή Κ+ => εκπόλωση, ενώ μετατόπιση προς την αντίθετη κατεύθυνση προκαλεί χαλάρωση του ελατηρίου => κλείσιμο διαύλων Κ+ => υπερπόλωση. Με τον τρόπο αυτό το δυναμικό του κυττάρου αυξομειώνεται ανάλογα με τις ημιτονοειδείς διακυμάνσεις της μηχανικής πίεσης. Αυτό βέβαια είναι εφικτό μέχρι την συχνότητα των 2-3ΚHz, από κει και πάνω η εκπόλωση είναι μάλλον συνεχής καθότι οι ταχύτατες πλέον διακυμάνσεις δεν μπορούν να παρακολουθηθούν από τις ιδιότητες του κυττάρου.



 

Μηνύματα
151
Reaction score
47




Στο Α φαίνεται πώς το δυναμικό (επολώσεις-υπερπολώσεις) του τριχωτού κυττάρου παρακολουθεί τις παρεκτοπίσεις των στερεοκρωσσών προς τη μία ή την άλλη κατεύθυνση.
Στο C φαίνεται πώς στις χαμηλές συχνότητες οι διακυμάνσεις του δυναμικού του τριχωτού κυττάρου παρακολουθούν τη συχνότητα μετακίνησης των στερεοκροσσών και άρα τη συχνότητα του ηχητικού ερεθίσματος. Σε υψηλότερες συχνότητες όμως η εκπόλωση γίνεται πρακτικά συνεχής και δεν εναλλάσεται πλέον με υπερπόλωση (AC-DC)
 

Μηνύματα
151
Reaction score
47
Ο όλος μηχανισμός είναι πάρα πολύ ευαίσθητος καθότι στον ουδό της ακοής μπορούν να ανιχνευθούν μετατοπίσεις των στερεοκροσσών μέχρι και 0,3nm, όσο δηλαδή το μέγεθος ενός μεγάλου ατόμου. Η δε ταχύτητα απόκρισης είναι εξαιρετική, και αγγίζει κάποια δέκατα του μικροδευτερολέπτου. Επιπλέον, τα τριχωτά κύτταρα προσαρμόζουν την δραστηριότητα τους σε συνεχή ερεθίσματα (εξοικείωση), ώστε σε περίπτωση θορύβου να αντιλαμβανόμαστε τα υπόλοιπα ερεθίσματα.
 

Μηνύματα
151
Reaction score
47
Αντίληψη συχνοτήτων από το Νευρικό σύστημα.
Προηγουμένως μιλήσαμε για την συχνοειδοτοπική οργάνωση της ακουστικής οδού. Ας το αναλύσουμε αυτό. Κατά μήκος της βασικής μεμβράνης είδαμε ότι υπάρχει μια σειρά από 3500 έσω τριχωτά κύτταρα. Καθένα απ’αυτά εμφανίζει μέγιστη διέγερση για δεδομένη ένταση ερεθίσματος σε συγκεκριμένη συχνότητα, την δική του χαρακτηριστική συχνότητα. Αντιστρόφως, η χαρακτηριστική συχνότητα ενός τριχωτού κυττάρου μπορεί να θεωρηθεί η συχνότητα που για δεδομένη απόκριση του κυττάρου απαιτεί την ελάχιστη ένταση ερεθίσματος (καθότι τα τριχωτά κύτταρα θα διεγείρονται και σε συχνότητες πέραν της χαρακτηριστικής αλλά δυσκολότερα), όπως φαίνεται και στο παρακάτω διάγραμμα.
 

Μηνύματα
151
Reaction score
47
Έτσι πάνω στην βασική μεμβράνη υπάρχει η δυνατότητα διάκρισης 3500 διαφορετικών συχνοτήτων (όσων και τα τριχωτά κύτταρα) οι οποίες συνέχονται μεταξύ τους με λογαριθμικό τρόπο. Κάθε έσω τριχωτό κύτταρο συνάπτεται με 5-10 νευρώνες του κοχλιακού γαγγλίου (1ος αισθητικός νευρώνας), καθένας από τους οποίους συνάπτεται μόνο με ένα τριχωτό κύτταρο και με κανένα άλλο, έχοντας έτσι κι αυτός την δική του χαρακτηριστική συχνότητα.



Στο σχήμα φαίνεται η απόκριση νευρώνα του κοχλιακού γαγγλίου που έχει χαρακτηριστική συχνότητα 1600Hz. Φαίνεται πως για ερέθισμα δεδομένης έντασης εμφανίζει μέγιστη διέγερση στα 1600Hz, ενώ όσο αυξάνει η ένταση του ερεθίσματος, αυξάνει και η διέγερση του νευρώνα σε όλες τις συχνότητες.
 

Μηνύματα
151
Reaction score
47
Οι νευράξονες Νευρώνων που συνάπτονται με παρακείμενα τριχωτά κύτταρα (άρα και παρακείμενες χαρακτηριστικές συχνότητες) γειτνιάζουν στο ακουστικό νεύρο, και όλη αυτή η «γειτνίαση» και οι χαρακτηριστικές συχνότητες διατηρούνται σε όλο το μήκος της ακουστικής οδού, που αποτελείται από πολλούς διαδοχικούς νευρώνες, μέχρι και τον ακουστικό φλοιό. Συνεπώς συχνοειδοτοπικοί χάρτες υπάρχουν εκτός από την βασική μεμβράνη, σε όλους τους πυρήνες της ακουστικής οδού και στον ακουστικό φλοιό, κάτι που αποτελεί την συχνειδοτοπική οργάνωση.

Οι χαρακτηριστικές συχνότητες επάνω στην βασική μεμβράνη φτάνουν για τις χαμηλές συχνότητες μέχρι τα 200Hz στην κορυφή του κοχλία. Αυτό σημαίνει ότι ακόμα χαμηλότερες συχνότητες διεγείρουν και πάλι κυρίως την βασική μεμβράνη της κορυφής του κοχλία. Πώς όμως γίνεται η αντίληψη των χαμηλότερων συχνοτήτων; Η απάντηση ονόμαζεται phase locking (κλείδωμα φάσης). Συγκεκριμένα, κάποιος από τους νευρώνες του κοχλιακού γαγγλίου «συντονίζεται» με το τριχωτό κύτταρο απ’όπου νευρώνεται, ώστε ο ρυθμός εκφόρτισης του να είναι όσος η συχνότητα του ερεθίσματος, πχ 100Hz. Έτσι η εκφόρτιση του νευρώνα «παρακολουθεί» την συχνότητα του ερεθίσματος και η εκφόρτιση γίνεται πάντα στην ίδια φάση του κύκλου του ερεθίσματος.
Ο παραπάνω μηχανισμός κλειδώματος φάσης διατηρείται και σε υψηλότερες συχνότητες, χωρίς να είναι απαραίτητο να εκφορτίζεται ο νευρώνας σε κάθε κύκλο, αλλά πχ κάθε 5 κύκλους στην ίδια πάντοτε φάση. Για παράδειγμα σε ερέθισμα συχνότητας 1Khz μπορεί να αντιστοιχεί ρυθμός εκφόρτισης νευρώνα 200Hz, πάντοτε σε κλείδωμα φάσης. Το κλείδωμα φάσης μπορεί να το αναλάβει και μια ομάδα νευρώνων που μπορούν να ενεργοποιούνται διαδοχικά πάντοτε στην ίδια φάση του κύκλου, αλλά σε διαφορετικό κύκλο ο κάθε νευρώνας, ώστε σε κάθε κύκλο να ενεργοποιείται ένας νευρώνας της ομάδας .
Σε συχνότητες από 200Ηz και πάνω λοιπόν λειτουργούν δύο συστήματα ανίχνευσης συχνότητας, το κλείδωμα φάσης και η συχνοειδοτοπική οργάνωση. Σε συχνότητες πάνω από 4KHz το κλείδωμα φάσης δεν δύναται να διατηρηθεί και η αντίληψη συχνοτήτων επιτυγχάνεται μόνο χάρη στην συχνοειδοτοπική οργάνωση.
Συμπερασματικά λοιπόν συχνότητες <200Hz => κλείδωμα φάσης
200Ηz<f<4KHz => κλείδωμα φάσης + συχνοειδοτοπική οργάνωση
f>4KHz => μόνο συχνοειδοτοπική οργάνωση
 

Μηνύματα
151
Reaction score
47


Στο σχήμα (Α,Β) φαίνονται οι χαρακτηριστικές συχνότητες τριχωτών κυττάρων κατά μήκος της βασικής μεμβράνης, καθιστώντας δυνατή την συχνοειδοτοπική οργάνωση. Στο C φαίνεται το κλείδωμα φάσης στην απόκριση του νευρώνα του κοχλιακού γαγγλίου, στην συγκεκριμένη συχνότητα ηχητικού ερεθίσματος.
 

Μηνύματα
151
Reaction score
47


Στο α και το b φαίνεται το κλείδωμα φάσης σε κάθε κύκλο ή ανά σταθερό κύκλο αντίστοιχα, στις χαμηλές συχνότητες, ενώ στο c φαίνεται ότι το κλείδωμα φάσης δεν διατηρείται σε υψηλές συχνότητες.
 


ΣΤΑΤΙΣΤΙΚΑ

Threads
151.298
Μηνύματα
2.263.984
Members
34.409
Νεότερο μέλος
Matt3818
Top